2021年度动物大象:种类有哪些?大象的生物演化历程是什么?

2021年选一个年度动物,你会想到谁? 是黑龙江进村的东北虎,是青海误入羊圈的雪豹,还是杭州出逃的花豹? 在星球研究所看来,无论是关注度,还是影响力,2021年度动物非“大象”莫属,云南北迁的象群 让大象彻底走进了我们的视野,

作者:星球研究所

如果,为刚过去的2021年选一个年度动物,你会想到谁?

是黑龙江进村的东北虎,是青海误入羊圈的雪豹,还是杭州出逃的花豹?

在星球研究所看来,无论是关注度,还是影响力,2021年度动物非“大象”莫属,云南北迁的象群

让大象彻底走进了我们的视野,

非洲稀树草原上的大象,摄影师@黄力生

当你凝视大象,一定会被它1.9~4米的高度,2.4~6吨的重量所震撼。

一头出现在云南普洱某处茶园的成年亚洲象,巨大的体型能给人强烈压迫感,摄影师@何新闻

当你深入大象的内心世界,一定会被它为新生欣喜,为离去哀悼的情义所感动。

一头年轻的非洲草原象正用鼻子抓起一把植物举到眼睛处,或许它是在用其驱赶蚊虫,摄影师@贾纪谦

当你回望大象的家族岁月,一定会被它从微末到辉煌,又从辉煌到微末的跌宕往昔所吸引。

(请横屏观看)

大象家族图谱,制图@汉青&陈随/星球研究所

就让我们一起凝视、深入、回望,大象的烟云往事,重新认识这个神奇的陆地巨兽。


01 象族崛起

大象所属的长鼻目因长鼻而得名,但回到6000万年前,已知最早的长鼻目类群——磷灰兽

Phosphatherium spp.)并没有长长的鼻子,体型也远不及如今的大象,根据残缺的化石碎片推测,它只是个10-15千克的小个子。

图为在家人的巨大身躯庇护下的新生非洲草原象,刚出生的小象体重已经接近100千克,已经碾压星所的所有小伙伴了,来源@视觉中国

然而,气候环境的改变,让这个小个子意外找到了一个翻身发家之道——变大。

位于非洲北部的世界第一大沙漠——撒哈拉沙漠,非洲的北部地区是长鼻目动物的起源地,包括磷灰兽在内的众多早期长鼻目成员都发掘于此,来源@视觉中国

大约4000万年前,非洲大陆的北部还没有撒哈拉沙漠,相反,这里是一片湿润的湖泊湿地,生活在此的长鼻目动物类群——始祖象(Moeritherium spp.)依然没有长鼻,它们形似家猪,肩高不足1米,体重200多千克,水中柔嫩的水草是它们的主食。

始祖象曾被认为是最早的长鼻目动物,是大象的祖先,并因此得名,直到磷灰兽的发现,改变了这种认知,但始祖象的名字却一直保留下来,制图@汉青/星球研究所

此后气候日益干燥,湖泊湿地逐渐被森林草地取代,柔嫩的水草越来越稀缺,长鼻目动物为了果腹,只好改吃岸上糙硬的植物,新食物比水草更难消化,为了延长消化时间,更充分地吸收草叶中的营养,有着更大消化系统的个体占了上风,因此它们的体型随之越长越大。

正在进食树叶的大象,摄影师@段黄德

大约2000万年前,长鼻目动物的体型已接近今天的大象,此后1000多万年时间里山河剧变,它们从非洲出走其他大洲,发展出更多成员,演化出更多类群,开启了长鼻目的黄金时期。

长鼻目的历史扩散路线,制图@陈志浩/星球研究所

黄金时期,嵌齿象科动物遍及欧亚非,还有美洲大陆,其中的嵌齿象(Gomphotherium spp.)下颌又尖又长,如同“嵌”在上颌的两根长牙之间。

嵌齿象的复原示意图,制图@汉青/星球研究所

嵌齿象科中有一类极为特别,它们下颌极度拉伸,加上前方扁平的下门齿,形同一个巨大的铲子,可以用于铲食树皮等食物,被形象地称为——铲齿象(Platybelodon spp.)。

铲齿象复原示意图,制图@汉青/星球研究所

同一时期的欧亚非大陆上,还生活着一个长鼻目的古老类群——恐象(Deinotherium spp.)。

它们早在始祖象时期就与其他成员分道扬镳,独自演化,下颌长着一对独特的向下弯曲的象牙

可以用来掘根或剥去树皮,这个类群中的一些成员比如今的大象还高大,巨大的体型和奇特的象牙

使它们有了“恐怖野兽”之名。

恐象的复原示意图,制图@汉青/星球研究所

黄金时期一直延续到大约500万年前,此时的气候变得越发干冷,山海剧变,草木异色,对原环境的高度依赖,而没能反应过来的铲齿象等许多长鼻目成员,纷纷止步于此。

随后,家族主力的接力棒传给了一个短下颌无下门齿头骨短平的长鼻目类群——象科(Elephantidae)。

对比长下颌与短下颌,制图@汉青/星球研究所

象科成员,巨星闪耀,大约300万年前,在我国的甘肃等黄河流域地区生活着师氏剑齿象(Stegodon zdanskyi),即黄河古象。它们身高可达4米、体长近8米,是长鼻目中体型最大的成员之一,它们的象牙长达2米左右,如同两把长剑一般。

师氏剑齿象复原示意图,制图@汉青/星球研究所

大约20万年前,在我国的长江、黄河等地区生活着纳玛象(Palaeoloxodon namadicus),

根据1834年印度的一块股骨化石推测,纳玛象可能超过5米,体重超过20吨,这是如今大象的3~4倍重,它们的象牙动辄3米多长,可能是大象家族的体型巅峰,是有记录最大的陆生哺乳动物之一。

纳玛象巨大的股骨化石,股骨素材来源@Wikimedia Commons,制图@汉青/星球研究所

而象科最有名的史前巨星当属——猛犸象(Mammuthus spp.),庞大的体型、巨大的象牙、浓密的长毛是大多数人对猛犸象的全部印象,

但事实上,除了广为熟知的长毛象,即真猛犸象之外,猛犸象还有许多种类,它们大小各异,从西伯利亚冰原到欧陆海岛都有猛犸象的身影。

(“猛犸”之名源自西伯利亚地区的鞑靼语,有“地下居住者”之意,图为体型各异的3种猛犸象的复原示意图,设计@汉青/星球研究所,地图@陈志浩/星球研究所)

然而,随着全新世以来气候变化造成的栖息地和食物的锐减,以及早期人类的捕杀,大约4000年前最后一头猛犸象,倒在了西伯利亚的寒风中。

在法国国家自然历史博物馆古生物馆展出的南方猛犸象(Mammuthus meridionalis)骨骼化石,来源@Wikimedia Commons

至此,偌大的长鼻目家族就只剩下如今的大象们。

长鼻目主要物种的演化示意图,制图@汉青/星球研究所

它们被分为3个物种,乍一看长鼻大耳,难辨你我,但其实它们大有不同。

(请横屏观看)

3种象的形态对比示意图,注意现实中象牙的形态差异并不显著,仅供参考,制图@陈随/星球研究所

如今的大象们,是如何经受住时间的考验?它们究竟有着怎样的本领?


02 “大”显身手

首先,大象有一条长而灵活的象鼻,它们的头骨重量几乎占整个骨架的1/4,因此长颈鹿般的长脖子并不适合大象,而作为替代方案长鼻应运而生。

(对比大象和长颈鹿如何取食高大的金合欢的树叶)

图片来源@视觉中国
摄影师@程晓敏

象鼻是上唇和鼻子的结合,它由超过40000块肌肉组成。是人类全身肌肉数量的60多倍,这使得重达100多千克的象鼻,刚柔并济,功能强大,既能探触、交流,又能抓握、吸水,单次的吸水量可达12升之多。

正在取水的非洲象的象鼻,末端可以看到两个明显的鼻突,摄影师@戴频

其次,大象发展出一对特殊的上门牙——象牙。它不仅是打斗时的重要武器,还在日常中兼备刀叉撬铲等多种用途。

两头打斗中的非洲草原象,来源@视觉中国

再者,象牙之外,大象口中的上下左右各长着1颗巨大的磨牙——臼齿。大象的臼齿拥有强大的咀嚼能力,并在一生中有5次换新的机会。

亚洲象口中的臼齿,图中所见的左右两边的各是一整颗臼齿,臼齿上的脊突是一种区分和鉴别长鼻目物种的重要形态特征,也是研磨食物的关键结构,来源@视觉中国,制图@汉青/星球研究所

大象臼齿的换新方式十分特殊,和人类牙齿从下往上的生长方向不同,大象的臼齿是从后往前生长的,就像在牙床底安装了一条传送带,新牙从后往前替换掉旧牙。

亚洲象的最后一颗臼齿,大约在40岁左右完成替换,此后随着这副臼齿磨损殆尽,它咀嚼食物的能力逐渐丧失,生命也随之走到了尽头。

大象臼齿的替换示意图,制图@陈随/星球研究所

在臼齿的帮助下,大象的食谱广泛,野生亚洲象的食谱有近240种植物,狗尾草、野芭蕉和各种竹子等等,花花果果,草草木木,几乎都是大象的盘中餐。

大象还是名副其实的大胃王,每天要花约8个小时进食,一天要吃掉160-300千克的食物,是我们一天食量的100倍之多,它们不是在吃,就是在找吃的路上。

进食中的亚洲象,摄影师@黄力生

此外,大象还有一个非常重要的器官——象耳。

大象的皮肤平均厚达2.5-3cm,是人类皮肤厚度的10倍,而且体表大部分皮肤没有汗腺分布,加上生活在热带亚热带地区,这让降温成了一个大问题。

大象是典型的厚皮动物,非洲的大象皮肤上有深深的褶皱,这些皱纹具有保水等神奇的功效,来源@视觉中国

这时巨大的象耳就尤为关键,大象通过扇动耳朵,给流经的血液降温,而随着血液循环全身,也就达到给全身降温的作用。

一头非洲草原象幼崽有着巨大的耳朵,摄影师@刘思尧

除此之外,大象把象鼻当作冲凉花洒,还会进行草浴泥浴沙浴等,多样的防晒降温活动。

泥浴既能降温又能驱虫,是大象非常喜欢的社交活动,来源@视觉中国

象鼻、象牙、象耳这些特殊的外在器官帮助大象在严酷的环境、漫长的时间里生存下来。

而更重要的是,大象们还有丰富的内在世界。


03“大”有头脑

大象的大脑平均重达5千克,是人脑的4倍,是如今陆生动物中的最大大脑。

亚洲象的智力水平是已知的3种大象中最出色的,它们的头部隆起还被形象地称作“聪明瘤”,摄影师@贾纪谦

虽然大并不等于聪明,但根据评估动物智力水平的脑化指数(encephalization quotient, EQ),大象的确是很聪明的动物,亚洲象是大象中最聪明的一种,它们的EQ超过2.0,虽与人类7.0的EQ还有差距,但已经2倍于哺乳动物的平均水平,与黑猩猩的智力水平相当。

生活在非洲丛林中的黑猩猩是与人类的遗传关系最近的动物,来源@视觉中国

大象出色的大脑,首先表现为超凡的记忆力。

大象能记住象群的每一个面孔,这使得“刷脸通行”在象群成为可能,它们还能记住上百公里范围内的水源位置,帮助它们完成长途迁徙。

(请横屏观看)

水塘边喝水的非洲草原象象群,摄影师@周伟东

其次大象具有出色的逻辑能力,通常我们认为“使用工具”是灵长动物的特长,然而大象对此表示毫无压力,它们能熟练地使用树枝等工具驱赶蚊虫、挠痒,甚至修脚,不仅如此,想象力在大象身上同样表现惊人。

它们能读懂“指向性动作”的含义,能顺着所指的方向延伸出去寻找被指物,这个看似简单的行为是研究人员评估动物想象力的重要指标,是连黑猩猩也不具备的能力。

一头成年亚洲象正伸直鼻子,摄影师@贾纪谦

象脑中发达的海马体让大象能表达出丰富的情感,它们会同情其他动物的悲惨遭遇,并有拔刀相助的“正义感”。

人们曾多次记录到非洲的大象帮助其他动物脱困的事件,摄影师@滕洪亮

在路遇动物尸骨时,对同类的尸骨会表现出更强的兴趣,而当更亲近的家族成员离世,象群甚至会守在尸体边数天,并发出悲恸的哀鸣,就像一场隆重的葬礼。

一头成年非洲草原象正守在一头小象的尸体旁,来源@视觉中国

大象有情有义,也爱恨分明,如果象群成员遭到人类的袭击,它们很可能就会袭击人类村庄,就像执行愤怒的报复行动一样。

一头非洲草原象仿佛正在酝酿感情,来源@视觉中国

大象能有如此丰富的内在,关键不仅在于一颗出色的大脑,更重要的是它们有和人类相似的社会性。

纳米比亚的非洲草原象象群,来源@视觉中国

象群是一个母系社会,由经验丰富的年长母象带领,由未成年的小象和成年的母象组成,而公象在成年后就被赶出象群或独行,或组成小规模的“单身汉团伙”,只在繁殖期才会与象群有所交集。

一头落单的成年雄性非洲草原象,来源@视觉中国

象群的规模从几头到上百头,家域面积从几十到上万平方千米,这使得象群的团队协同能力尤为重要,而如何才能维持象群协同一致呢?

(请横屏观看)

乞力马扎罗雪山前的非洲草原象的象群,来源@视觉中国

大象的答案是沟通,象群依靠一套独特的语言系统沟通,它由气味声音动作组成,这套“象语”让它们无论相隔多远,都能维持紧密的协同关系。

象群成员之间的关系十分紧密,它们拥有一套复杂的沟通方式,来源@视觉中国

面对面的时候,大象会有丰富的肢体语言,快速扇动双耳,通常是大象愉悦和放松的表现,象鼻指向对方的嘴,通常是它们互相示好的信号。

非洲安博塞利公园中,一头年轻的草原象正在向另一头示好,摄影师@滕洪亮

昂首挺胸甩起脑袋,也许是它们感受到了威胁,准备放手一搏了,

南非马迪克韦野生动物保护区,一头成年草原象勇敢地驱赶非洲野狗群,保护家族中的幼崽不受这些捕食者威胁,来源@视觉中国

当距离相隔百米,大象能通过气味等方式沟通,非洲象的嗅觉感受基因数量是狗的2倍,是人的5倍能轻松闻到百米之外的气味,时刻掌握着百米外的风吹草动。

云南普洱的茶园里,一头野生亚洲象正抬起鼻子嗅探周围的情况,来源@视觉中国

如果相距千米,声音便成了主要的沟通方式,数十千米的距离需要很强穿透力的声音,例如频率在20Hz以下的次声波,其实鲸鱼等许多动物都能感知次声波,但既能感知又能发出次声波的动物寥寥无几,大象就是其中一类。

鲸鱼和大象一样也能感知到次声波,图为北部湾海域的一头布氏鲸正在张大嘴巴进食,摄影师@赖建

而如果距离更远,大象是否就无计可施了呢?并不是,象脚极为敏感,能感知到百公里外的地震波,或许京津两地的大象每天都在秘密传信,研究人员推断,通过这样的方式,大象能预判迁徙路上的降水和食物状况,并提前做好出行规划。

乞力马扎罗雪山前的非洲草原象群,摄影师@陈小琳

骨骼精奇,身怀绝技,足智多谋,有情有义,这样一种“宝藏动物”,值得我们人类好好珍惜。然而,实际情况却并非如此


04 “大”不如人

如今在地球上生活着,约40万头非洲草原象,约6-15万头非洲森林象,以及约4-5万头亚洲象,

它们加在一起还不及人类的万分之一。

一头雌性非洲草原象带着两头小象,大象通常一胎只生一头小象,双胞胎较为少见,摄影师@黄力生

在人类的足迹遍布世界的同时,大象的分布范围却从横跨欧亚非美,一直缩小到非洲亚洲南部。

全球的大象分布的变化示意图,地图制图@陈志浩/星球研究所

其中,非洲草原象的分布最广,数量也最多,它们生活在广袤的非洲稀树草原,是媒体上最常见到的一种大象。

塞伦盖蒂国家公园里广袤的稀树草原是非洲草原象的典型栖息环境,来源@视觉中国

而同样分布于非洲的森林象,只生活在非洲中部茂密的丛林中,由于长期被非洲草原象的光环遮蔽它们直到1900年才首次被科学描述。

非洲森林象的典型栖息环境,来源@视觉中国

亚洲象顾名思义在亚洲,如今它们只在亚洲南部的丛林中活动,是分布在我国的唯一一种大象,我国的云南南部是它们分布的北缘。

一位来自云南西双版纳野象谷的“象爸”正带领他的“学员”进入丛林开展野化训练,作者/来源@康平/中新社/视觉中国

然而回到商周时期,你甚至能在河北地区看到野生亚洲象,春秋战国时亚洲象能到淮河一带,唐代则来到长江以南,宋代已退至岭南。

收藏于湖南省博物馆内的商代青铜象尊,头顶的凸起和相对较小的耳朵是典型的亚洲象特征,可见在商代,亚洲象的形象就已经深入人心,摄影师@见书

19世纪在两广还有野生亚洲象的记载,可仅仅过去200年时间,就只有云南南部还有野生亚洲象了,亚洲象在这3000年的时间里以0.5纬度/100年的速度向南退缩,究竟发生了什么?

我国历史上的野生亚洲象分布变化图,地图制图@陈志浩/星球研究所

物竞天择,适者生存”是正常的自然规律,可大象们的遭遇并不正常,因为影响大象生存的因素不只有自然,还有人类。

带着枷锁和铁链的未成年的亚洲象,驯象人手中的象钩是让它乖乖听话的利器,摄影师@段黄德

非洲的大象,一直在人类的枪口下挣扎,它们巨大的象牙是偷猎者觊觎已久的目标,亚洲象的象牙相对较小,加上行踪更隐秘,因此偷猎象牙对亚洲象的威胁相对较小。

在2015年之前,全球每年有近35000头大象惨遭猎杀,如今,越来越多公象不再长有巨大的象牙,这是人类插手“自然选择”的结果。

上个世纪,一处存放缴获的非法盗猎所得象牙的仓库,来源@视觉中国

亚洲象虽然躲过了象牙猎人,却仍然躲不过濒临灭绝的命运,因为在人口密集的亚洲地区,人象冲突栖息地破坏驯养才是威胁野生亚洲象的主要因素。

在垃圾场觅食的野生亚洲象,作者/来源@人民视觉

随着人类活动的发展,大片的亚洲象原始栖息地被占用,人象频繁遭遇,人象冲突愈演愈烈,在东南亚的部分地区,人们甚至用烧着的轮胎驱赶大象,或往象食中埋藏炸药等极端手段来报复大象,冲突已演变成我国和其他国家地区威胁亚洲象生存的最主要因素。

为了保护生态环境,如今我们开始退耕还林,却殊不知巨树成荫的森林,并非亚洲象的理想栖息地它们更喜欢散布着大小空地,生长着丰富的低矮灌丛的马赛克式丛林。

林间空地是野生亚洲象最重要的活动场所,来源@视觉中国

驯养是威胁亚洲象的另一大因素,它们比非洲的大象更聪明,也更温顺,因此长时间被广泛地用于

重体力劳动表演战争。

甲骨文中的“为”字是由“手”和“象”组成,有“人牵大象去劳作”之意,可见驯象的历史从华夏之初就已经开始,制图@陈随/星球研究所

大部分的驯象,都来源于野外捕获,而非人工繁殖,因为亚洲象的怀胎时间接近2年,小象需要3-4年才能形成劳动力,人工繁殖大象的成本和技术都非常高。

尼泊尔地区仍有大量的亚洲象被用于搬运重物,摄影师@何小清

尽管如今不再需要大象为我们耕作打仗,但在全球的动物园、马戏团和旅游景区仍然驯养着大约15000头大象,它们或被囚禁在围栏里,或被套上沉重的枷锁,这是在用它们一生的委屈换取人们一时的快乐。

在马戏团表演的亚洲象,摄影师@万贲

不仅应该,我们也更需要重新认识大象。试着找个机会好好凝视一头大象吧,那时你更能感受到象族历史的沧桑、自然生命的奇妙,以及人象共有的美好,那些天真烂漫的,那些任性无畏的……

非洲草原象母子的背影,来源@视觉中国

在人类越发强大的今天,巨兽时代虽已远去,但大象的故事还远未落幕。


全文完,感谢阅读。

本文创作团队

撰文:左口

编辑:河边的卡西莫多

图片:潘晨霞

地图:陈志浩

设计:汉青、陈随

头图和1:1封面图来源:视觉中国

审校:河边的卡西莫多、张照、郑艺

专家审校:于秋鹏、黄程、王维

本文主要参考文献

[1] 陈明勇, 吴兆录, 董永华等. 中国亚洲象研究 [M]. 北京: 科学出版社, 2006.

[2] 姜志诚,李正玲,保明伟,陈明勇.中国亚洲象取食植物种类统计与分析[J].兽类学报,2019,39(05):514-530.

[3] 李纯,曹大藩.中国亚洲象保护历史回顾与思考[J].林业建设,2019(06):6-10.

[4] 刘民钢.说文解字——“象”[J].书法,2020(04):137.

[5] [英]伊懋可.大象的退却:一部中国环境史[M].梅雪芹,等,译.南京:江苏人民出版社,2014.

[6] 张锋.大象的起源与演化[J].生物进化,2014(03):29-33.

[7] 周方易.中国大象:一个庞大智慧的家族[J].森林与人类,2019(06):10-31.

[8] Asier Larramendi. Shoulder Height, Body Mass,and Shape of Proboscideans[J]. Acta Palaeontologica Polonica,2016,61(3).

[9] Benz A. (2005) The elephant’shoof: macroscopic and micro-scopic morphology of defined locations underconsidera-tion of pathological changes . InauguralDissertation,Vetsuisse-Fakultät Universität Zürich.

[10] Ba Tes L A , Poole J H , Byrne R W . Elephant cognition[J]. Current Biology, 2008, 18(13):R544-R546.

[11] Cardillo, Marcel, Mace, et al. Multiple Causes of High Extinction Risk in Large Mammal Species.[J]. Science, 2005.

[12] Erich Thenius. The Distribution of Proboscidea (Elephants) [J]. Kosmos, 1964: 235-242.

[13] Gheerbrant, E., Sudre, J. & Cappetta, H. A Palaeocene proboscidean from Morocco. Nature, 1996, 383, 68–70.

[14] Grubb P , Groves C P , Dudley JP , et al. Living African elephants belong to two species: Loxodonta africana(Blumenbach, 1797) and Loxodonta cyclotis (Matschie, 1900)[J]. Elephant, 2000,2(4):1-4.

[15] Johnson C. N. Determinants of loss of mammal species during the Late Quaternary ‘megafauna’ extinctions: life history and ecology, but not body size [J]. Proc. R. Soc. Lond. B. 2002, 269: 2221–2227.

[16] Meyer M., Palkopoulou E., Baleka S., et al. Palaeogenomes of Eurasian straight-tusked elephants challenge the current view of elephant evolution[J]. eLife, 6:e25413.

[17] Niimura Y , Matsui A , Touhara K . Extreme expansion of the olfactory receptor gene repertoire in African elephants and evolutionary dynamics of orthologous gene groups in 13 placental mammals[J]. Genome research, 2014, 24(9):1485-96.

[18] Peiris U , Padmalal U . Assessment of the landscape characteristics of the habitat of wild elephants in Sri Lanka[J]. Proceedings of International Forestry & Environment Symposium, 2012.

[19] Palkopoulou E, Lipson M, Mallick S, et al. A comprehensive genomic history of extinct and living elephants. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018 Mar 13;115(11):E2566-E2574.

[20] Roth, G., and Dicke, U. (2005). Evolution of the brain and intelligence. Trends in cognitive sciences 9, 250-257.

[21] Shoshani J , Eisenberg J F . Elephas maximus[J]. Mammalian Species, 1982(182):1-8.

[22] Shoshani J . Understanding proboscidean evolution: A formidable task[J]. Trends in Ecology & Evolution, 1998, 13(12):480-487.

[23] Tsien, J.Z. (2015). A Postulate on the Brain’s Basic Wiring Logic. Trends in neurosciences 38, 669-671.

星球研究所

解构世间万物,探索极致世界

为您推荐

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *