大脑是如何表征知识的？从认知神经科学出现以来，这一直是个重要问题。今年6月，Nature杂志上刊载了一项研究。科学家通过构建鼠在执行认知决策任务时背侧海马1区的神经活动空间，研究了抽象的认知变量在空间上表征，从而揭示了大脑中这种抽象知识的几何结构。
撰文 | 熊一蓉
审校 | 刘培源
论文题目：
Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus
论文地址：
https://www.nature.com/articles/s41586-021-03652-7
1. 大脑中的知识地图是如何编码的？
如果空间位置是一种知识，认知神经科学家早在上个世纪七十年代就有了线索。他们发现在探索空旷场地后，鼠背侧海马1区（CA1）中一些神经元（位置细胞，place cell）会对特定位置敏感，当鼠处于这些位置时才会激活；而不同的神经元对不同的位置敏感，共同形成了一张脑内的空间地图（图1）。
图1 海马体1区（CA1）示意图与位置细胞
上：大鼠脑中海马体与海马体1区（CA1）示意图。
下：位置细胞表征示意图，同色点代表一个细胞在空间迷宫中敏感位置。
而越来越多基于核磁的研究显示，抽象知识在脑内也是以地图（认知地图，cognitive map）的形式存储的。就像同一个细胞的兴奋位置不会相隔太远，如果抽象的认知变量可以表示在一条坐标轴或者一个坐标系上（例如亲缘关系的亲疏、物体间的差异），那么大脑中相同的区域在坐标轴上的偏好位置也不会相隔太远（图2）。而编码这些抽象知识的脑区依然是背侧海马1区。
图2 认知地图
同色点代表一个细胞在空间迷宫中敏感位置
那么，如果任务中同时涉及了空间位置变化和抽象认知变量，海马1区中的神经元会如何表征呢？神经元对这两个变量的编码会是独立的么？空间变量和认知变量都能在神经元活动空间中形成有集合属性的认知地图么？来自美国普林斯顿大学的Carlos D. Brody和David W. Tank等学者，于2021年6月在Nature发表文章，介绍了他们关于神经元抽象知识表征的研究。
2. 空间位置和抽象认知变量的表征
如图3所示，研究者在VR平台搭建了T型跑道，并在跑道两侧设置柱状线索。他们训练鼠通过T字型跑道，并在线索多的转弯侧给予奖励。等鼠学会了这个任务后，就开始用双光子记录鼠在通过跑道时的海马区活动。在这个实验中，左右侧线索数量的差异即为抽象认知变量，而鼠在跑道中的位置即为空间位置变量。
表征的几何特性
表征独立性
如果空间位置和抽象认知变量的编码是完全独立的（图4d），那么在鼠运动轨迹相同的情况下，即使认知变量存在差异，对于相同的神经元而言，在两次实验中所偏好空间位置也应该是完全一致的，即神经元对位置地图的编码不受到认知变量的影响。而如果两者不独立（图4e），神经元对未知的编码就可能会认知变量的影响，从而在两个试次中偏好不同的位置。
图4 表征独立性假设
d，e分别表示在独立和不独立表征假设下，神经细胞在认知-位置空间中的活动模式。
为了进一步检验编码的独立性，研究者计算了神经元激活水平与刺激空间（位置变量x认知变量）的互信息（mutual information）（图5），发现相比位置或认知变量随机的刺激空间，神经元的激活水平与真实刺激空间的互信息量都显著更高。说明神经元对空间位置和抽象认知变量的编码是同时进行且不独立的。
图5 互信息
不同随机化水平下刺激空间与神经元激活水平的互信息
表征的几何特性
除此以外，研究者们还很关心神经元对这两个变量的表征是否都具有几何特性。因此，他们对神经元活动进行分析和降维，构建了该任务中的神经元流形（neural manifold），作为神经元活动的空间。这个流形用五个潜变量刻画了神经元在任务中的活动状态。研究者在这个流形中分别表示了空间位置变量和抽象认知变量，这两个变量在神经元活动空间中，均体现出了很强的几何特点。
图6 认知和位置变量在神经元活动空间表征的几何特性
同时，研究者们发现，这种表征知识的几何特性并不特异于某个个体，而是特异于任务存在的，在不同的鼠之间这种几何特性可以共享的。
3. 序列活动可以预测决策行为
计算神经科学研究发现，神经元的序列活动可以预测此后的行为决策。那么，在该任务的神经活动空间，是否可以找到某种序列活动，对每个试次的选择进行预测呢？
研究者找到了一些神经元对，这些神经元对在多个试次中都存在序列性兴奋活动，即在一个神经元兴奋后，另一个也随即兴奋。他们通过对比每个神经元对在左右转和随机试次中出现的概率，将神经元对分为左转对和右转对。并分别用其在神经活动空间的轨迹对转向行为进行预测。结果发现，有转向偏好的神经元对相比从随机试次中生成的神经元对，可以更好地预测转向行为。说明这种序列活动信息在神经活动空间与个体的决策行为具有耦合性。
图7 序列活动预测决策行为
4. 小结
本研究致力于探索认知信息在脑内的表征及对其对决策的影响。文章通过构建认知任务中的神经元活动空间，揭示了海马神经元对抽象认知和空间位置变量编码策略：这两种信息是共同编码的，存在很强的依存关系；他们的脑内表征都呈现出几何结构特点。除此之外，文章还利用该空间中的神经元序列活动对决策行为进行了预测，富含认知信息的神经活动空间能够让生物做出预测和判断。
我们如何在神经元水平上理解知识和获取知识的过程，又如何将这种生物近乎“本能”的特性更好地复刻在类脑智能中？大脑像一个黑箱，在高级认知的层面更是这样。知识的复杂性让我们很难从还原论的角度进行分解，但或许我们可以从对比中入手。
目前已有多项研究揭示了人工神经网络与生物模型在学习过程中的一致性，两者均通过几何结构存储知识，并利用这些知识做出判断。因此，进一步明确知识在生物模型中的表征将对类脑模型的构建起到重要作用。而要真正明确这个命题背后的脑机制，还有很多亟待解决和验证的问题：神经元是如何表征知识的？为什么会有这种表征方式？这种对知识的表征方式是否能为行为决策提供便利？
参考文献
1. Nieh, E. H., Schottdorf, M., Freeman, N. W., Low, R. J., Lewallen, S., Koay, S. A., Pinto, L., Gauthier, J. L., Brody, C. D., & Tank, D. W. (2021). Geometry of abstract learned knowledge in the hippocampus. _Nature_, _595_(7865), 80–84. https://doi.org/10.1038/s41586-021-03652-7
2. Park, S. A., Miller, D. S., Nili, H., Ranganath, C., & Boorman, E. D. (2020). Map Making: Constructing, Combining, and Inferring on Abstract Cognitive Maps. _Neuron_, _107_(6), 1226-1238.e8. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2020.06.030
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